به نام خدا

عنوان درس: تشریح و مورفولوژی مقایسه ای خزه رستها و نهانزادان آوندی

خلاصه سمینار: اکوفیزیولوژی توسعه اسپوروفیت

استاد : جناب آقای دکتر نژاد ستاری

ارائه: اکرم ابراهیمی

--------------------------------------------------------------

بریوفیتها

بریوفیتها به عنوان نخستین گیاهان خشکی زی با  دارا بودن حدود 24700 گونه شامل هپاتیکها ، خزه ها و علف شاخی ها می باشند.

ویژگی بریوفیتها:

- دارای مرحله گامتوفیتی غالب

- فاقد ریشه، ساقه و برگ حقیقی

- فاقد بافت آوندی

- آرکگن دارای گردن دراز و شامل شش ردیف سلولی

- اسپوروفیت دارای کپسول و وابسته به گامتوفیت

شباهتها و تفاوتهای بریوفیتها و جلبکهای سبز :

دارا بودن کلروفیل  a وb ، گزانتوفیل ، کاروتن ، نشاسته حقیقی ، اسپرم با تاژک شلاقی و دیواره سلولی حاوی سلولز از صفات مشترک آنها می باشد. اما به خاطر دارا بودن ساختارهای محافظ گامتها یعنی  آنتریدی  و آرکگن و همچنین مراحل جنینی از آنها قابل تفکیک هستند.

Poikilohydry: بدین معنی است که آب بدن  موجود بطور مستقیم وابسته به آب محیط می باشد و همگام با آن تغییر می کند. این ویژگی بریوفیتها مشابه جلبکها بوده و برای آنها سه مزیت به همراه دارد:

1. زنده ماندن آنها در شرایطی که کاملا مرطوب هستند.
2. کامل شدن چرخه زندگی و تولید اسپور قبل از شروع فصل خشک.
3. تحمل خشکی .

توسعه اسپوروفیت

به لحاظ ژنتیکی به نظر می رسد که در فرایند تولید اسپوروفیت ژنهای MADS-box دخیل می باشند. در این جریان دو set کروموزومی وجود دارد که با هم تفاوتی ندارند و تنها، ترکیب  متفاوت و نحوه بیان ژنها متفاوت بوده که نتیجه آن تولید دو نسل گامتوفیت و اسپوروفیت می باشد.

عوامل مختلفی در کنترل توسعه اسپوروفیت نقش دارند. مانند: هورمون اکسین، نور، دما، آب و ....

طویل شدن تار(seta)

در هپاتیکها ابتدا کپسول تشکیل شده و سپس تار طویل می شود اما در خزه ها بصورت بر عکس می باشد . بدین معنی که ابتدا تار طویل شده و بعد کپسول شکل می گیرد. در Sphagnum به جای تار یک pseudopodium ایجاد شده که بعد از بلوغ کپسول طویل می شود.

از عوامل مؤثر در طویل شدن تار: هورمون اکسینIAA)) ، فشار اسمزی ، تجزیه نشاسته و سوکروز به قند های ساده تر، تبدیل گلیسرولیپید و استرهای استرول به فسفولیپید و گلیکولیپید و دما می باشند.

منبع انرژی و مواد غذایی

اسپوروفیت انرژی و مواد غذایی مورد نیاز خود را از گامتوفیت حاصل می کند. کسب انرژی توسط سلولهای ناقلی که در محل تلاقی گامتوفیت و اسپوروفیت وجود دارند و دارای دیواره های پرپیچ و خم می باشند صورت می گیرد. این سلولها مکان مناسبی برای فعالیت آنزیم هایی چون فسفاتازها برای تولید انرژی می باشند.

نور

نور برای فعالیتهایی چون فتوسنتز کپسول در مراحل ابتدایی رشد، مورفولوژی و توسعه کپسول مورد نیاز می باشد.

نیاز آبی

عمل تار انتقال آب از گامتوفیت به اسپوروفیت در حال رشد می باشد. این کار بوسیله سلولهای hydroid موجود در تار صورت می گیرد که گاهی غلافی از سلولهای leptoid آنها را احاطه می کند. در این حالت عمل پایه کپسول پمپ آب به قسمتهای بالایی می باشد.

هورمون ها

علاوه بر موارد فوق توسعه و رشد اسپوروفیت نیازمند تنظیم کننده های رشد نیز می باشد. این امر با انجام آزمایشی بر روی Funaria hygrometrica ثابت شده است.

شکل کپسول

شکل کپسول بصورت ژنتیکی کنترل می شود اما در مواردی نیز می تواند به شدت تحت تأثیر کالیپترا قرار گیرد. به گونه ای که حذف کالیپترا باعث شکست توسعه کپسول می شود.

Neoteny: حفظ ویژگیهای جوانی در بزرگسالی را گویند. در این حالت گامتوفور کاهش یافته و اسپوروفیت بر روی  پروتونما شکل می گیرد. این پدیده بصورت ژنتیکی کنترل می شود.

تولید و پراکنش اسپورها

اسپورها در کپسول و از اسپوروسیتها ضمن تقسیم میوز ایجاد می شوند. تعداد اسپورها به اندازه اسپور و اندازه کپسول بستگی دارد. در فرایند شکوفایی کپسول و آزاد شدن اسپورها  در خزه های Stegocarpous سه عامل نقش اساسی دارد. حلقه مکانیکی، درپوش و پریستوم. در پاسخ به تغییرات رطوبت محیط، فعالیت این بخشها آغاز می شود. با عمل حلقه مکانیکی درپوش برداشته شده و با عمل زوائد دهانی و حرکات انقباضی و زنشی آنها اسپورها آزاد می شوند. در خزه های    Cleistocarpousچنین حالتی دیده نمی شود، بلکه آزاد شدن اسپورها با تجزیه دیواره کپسول صورت می گیرد.

سازگاری با زیستگاه

شکل اسپوروفیت خزه هایی که در محیط های مختلف هستند با هم متفاوت می باشد . به عنوان مثال خزه هایی که در نواحی گزروفیت هستند دارای کپسول های ایستاده، فاقد تار یا تار کوتاه و پریستوم های کاهش یافته می باشند. این حالت در خزه های آبزی نیز دیده می شود. در حالی که در خزه های مناطق گرم و مرطوب seta رشد بیشتری یافته و طویل تر است.

پیری بریوفیتها

پیری به فرایندی اطلاق می شود که طی آن سلول به مرحله ای می رسد که نه توانایی پیشرفت دارد و نه توسعه برگشتی و در نهایت مرگ سلول رخ می دهد. بریوفیتها تنها گیاهانی هستند که قسمتهای تحتانی آنها پیر شده و یا مرده در حالی که بخشهای فوقانی آنها هنوز سالم است.

 دکتر اکرم ابراهیمی